第３１卷 第３期 Ｖｏ１．３ｌ Ｎｏ．３ 西华师范大学学报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ） ２０１０年９月 Ｓｅｐ．２０１０ 文章编号：１６７３—５０７２（２０１０）０３－０２２９－０６ 土壤干旱胁迫对柔毛淫羊藿膜脂过氧化 作用和保护酶活性的影响 童雅赘，黎云祥，权秋梅，杨 艳，王 辉，赵 刚 （西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充６３７００９） 摘 要：采取盆栽控水法模拟了４种土壤水分状态：正常浇水（Ｔ１）、轻度干旱胁迫（Ｔ２）、中度干旱胁迫（Ｔ３）、重度 干旱胁迫（Ｔ４），测定了上述不同程度土壤干旱胁迫条件下柔毛淫羊藿（Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍｐｕｂｅｓｃｅｎｓ Ｍａｘｉｍ．）的丙二醛含量 （ＭＤＡ）、叶片相对含水量（ＲＷＣ）、质膜相对透性（ＲＣ）以及超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物 酶（ＰＯＤ）的活性．ＲＷＣ随着土壤干旱程度的加剧而上升，但在各种胁迫条件下却均保持在７０％以上．轻度干旱胁 迫下ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ酶活性显著上升，但ＭＤＡ含量和ＲＣ却只是轻微上升；中度干旱胁迫下ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ酶 活性、ＭＤＡ含量和ＲＣ均显著上升；重度干旱胁迫下ＲＣ继续显著上升，ＭＤＡ含量和ＰＯＤ酶活性轻微上升，而 ＳＯＤ、ＣＡＴ酶活性却显著下降．试验结果表明柔毛淫羊藿有较强的保水能力．植株可以通过提高保护酶的活性抑制 膜脂过氧化作用，维持膜系统的稳定．在轻度土壤干旱胁迫条件下，这种保护作用是积极有效的，但干旱胁迫的加 剧削弱了这种保护作用，中度干旱胁迫下膜脂过氧化作用加剧，质膜开始受损．重度干旱胁迫下ＳＯＤ、ＣＡＴ酶活性 下降，膜系统进一步受损． 关键词：柔毛淫羊藿；土壤干旱胁迫；叶片相对含水量；膜脂过氧化作用；保护酶 中图分类号：Ｑ９４５．１７ 文献标识码：Ａ 植物在正常的自然环境条件下可能经历阶段性的干旱状态，一天之中随着光照强度变化而产生的大气 湿度变化，一年之中随着降水变化而产生的土壤含水量的变化都可能对植物的生长造成不同程度的干旱胁 迫…．植物在逆境或衰老过程中，细胞内自由基代谢的平衡被破坏，过剩自由基的毒害之一将引发或加剧膜 脂过氧化，造成细胞膜系统的损伤 ．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）是酶 促防御系统（即保护酶系统）的重要组成成分，植物在遭受逆境损伤时能积极调节这些酶的活性以维持活性 氧代谢平衡．由干旱胁迫引发的膜脂过氧化作用以及植物体的抗氧化物保护酶系对其的响应已引起广泛关 注，前人对众多植物的膜质过氧化作用和保护酶活性对干旱胁迫的响应已有所研究，小麦 、豆类 ］、红 松 扶芳藤 、藜…等植物均有相关的研究报道． 柔毛淫羊藿为小檗科（Ｂｅｒｂｅｒｄｉａｃｅａｅ）淫羊藿属（Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ）的多年生草本植物，是一种传统的中药 材 ，为《中国药典》（２００５版）所收录．由于其具有重要的药用价值，当前人们对它的需求量也就越来越大． 但由于放牧和长期不合理的采集利用，致使淫羊藿属野生资源日益枯竭 ］．为保护这一重要的药用野生植 物资源，扩大该种属植物的生产满足其日益增长的需求量，对该种属植物的引种驯化栽培成为必然趋势，已 有学者对淫羊藿属部分植物的人工栽培进行了初步探索 ．本文通过研究土壤干旱胁迫对该植物膜脂过氧 收稿日期：２０１０—０６—２０ 基金项目：四川省教育厅项目（０９ＺＸ０１１）；四川省科技厅应用基础研究项目（２００８ＪＹ０１５８）；省部共建教育部重点实验室开 放基金项目（ＸＮＹＢ０９—０４） 作者简介：童雅资（１９８５一），女，四川凉山人，西华师范大学生命科学学院硕士研究生．主要从事植物生理生态学研究 通讯作者：黎云祥（１９６８一），男，Ｉ￣ｔ ＪｌＩ眉山人，西华师范大学生命科学学院教授，博士生导师，主要从事植物生态学和药用植 物学研究． ２３０ 西华师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 化作用以及各种保护酶活性的影响，探讨该植物对干旱逆境的耐受性，为这种需求量日益上升的传统中药材 的人工栽培提供理论指导． １ 材料与方法 １．１ 材料处理 柔毛淫羊藿，于２００９年９月中旬采自四川Ｉ省南充市与广安市交界地金城山森林公园（１０６。２８ Ｅ， ３０。４５ Ｎ），金城山森林公园地处北亚热带，属亚热带暖气候区，年均温度１７．１５℃，年均降水量在１ １００ ｍｍ 左右 ．材料采回后，选取茎长、支数基本一致的克隆片段定植于直径３５ ｃｍ的带托盘塑料花盆内，种植深度 均为８ ｅｍ．盆内装９ ｋｇ的匀质土壤（园土：腐殖质＝３：１），采用威尔科克斯法测定出该土壤最大持水量为 ３０．０ｌ％．材料定植于盆内置于室内培养，并正常浇水，植株栽种成活开始正常生长后于１２月２２日选取长势 良好且植株冠幅等形态指标相似的植株用于控水试验． 将选取的４０盆植株随机分为４组，每组１０盆，编号分别为Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３，Ｔ４．依据柔毛淫羊藿的自然生境 并参照柯世省¨叫和韩瑞宏¨ 等的设定值将每组的相对含水量依次控制在８０％一８５％，６０％一６５％，４５％一 ５０％，３０％一３５％，４个设定值分别代表土壤处于正常灌溉、轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫的 水分控制状态．１２月２２日除Ｔ１组外其它各组停止正常供水，各组土壤含水量在自然状态下逐渐下降到其 设定值后开始用称重补水法补水，补水于下午６时进行，每隔３ ｄ补水一次．每１０ ｄ采集表层以下８ ｅｍ左右 的土壤样品用烘干称重法对土壤含水量进行一次测量确保每组土壤含水量控制在设定值范围以内，并在室 内随机交换花盆的位置以消除位置效应的影响． １．２ 方 法 于１月２８日选取各组中长势相似、生长位置基本相同的叶片进行各项生理生化指标的测定．丙二醛含 量参照张志良 等的方法测定；细胞质膜相对透性用相对电导率来表示，参照Ｌｉｕ和Ｈｕａｎｇ 的方法用 ＤＤＳ一３０７电导率仪测定叶片的电导率；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定从参照Ｓｔｅｗａｒｔ 的方法采用 ＮＢＴ光氧化还原法，以单位时间内抑制ＮＢＴ光氧化还原５０％的酶量为一个酶活性单位；过氧化氢酶 （ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定参照Ｃｈａｎｃｅ 等的方法采用紫外吸收法测定． ２ 数据处理 利用ＳＰＳＳ１１．５统计软件进行数据处理．组问平均值的比较采用单因素方差分析方法（Ｏｎｅ・Ｗａｙ ＡＮＯ－ ＶＡ）多重比较采用邓肯多重范围检验（Ｄｕｎｃａｎ’Ｓ Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｒａｎｇｅ Ｔｅｓｔ）． ３ 结 果 ３．１ 丙二醛含量、质膜透性和叶片相对含水量在不同程度干旱胁迫条件下的变化 由表１数据显示随着土壤相对含水量的逐步减少，丙二醛含量和叶片质膜相对透性呈递增趋势，叶片相 对含水量呈递减趋势．与正常供水Ｔｌ组相比，轻度胁迫Ｔ２组至重度胁迫ｒｒ４组叶片Ｎ－－－醛含量分别上升 ３６．６７％、７１．６０％、７１．６４％，质膜透性分别上升２７．９７％、２９．１２％、４５．０８％，而叶片相对含水量分别下降 ２．２９％、２．４５％、７．８２％．多重分析表明Ｔ３、Ｔ４两组的丙二醛含量和质膜透性与Ｔｌ组相比均有极显著差异， 而Ｔ２组的丙二醛含量和质膜透性与Ｔｌ组相比均无显著性差异，备胁迫条件下植株叶片的相对含水量与Ｔ１ 组相比均有显著性差异． 第３１卷第３期 童雅赞，等： 壤十旱胁迫对柔毛淫羊藿膜脂过氧化作用和保护酶活性的影响 ２３１ 一 表１ 柔毛淫羊藿叶片内ＭＤＡ含量、Ｒｃ及ＲＷＣ在不同程度土壤含水量条件下的变化趋势 ．ＩＩＴａｂ．１ Ｃｈａｎｇｅ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ。ｎｍｏｌｇ Ｆｗ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（ＲＣ％） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （１）测定值以平均值±标准误表示．（２）同一栏测定值后具相同字母表明该组数值间无显著性差异．（Ｐ＜０．０５）（１）Ｒｅ— ｓｕｉｔｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒｓ．（２）Ｍｅａｎｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ａｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，（ｐ（０．０５） ３．２各种抗氧化物酶活性对不同程度土壤干旱胁迫的响应 图１至图３分别展示了超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）对不同程度土壤 干旱胁迫的响应． 随着土壤干旱胁迫程度的加剧，超氧化物歧化酶活性呈现先上升后下降的变化趋势，该酶的活力在轻度干 旱胁迫的 组即开始上升，在Ｔ３组达到最高值，而后在Ｔ４组 ６００『 ｃ 降至比Ｔ２组略低水平，但仍然比Ｔ１组高．多重分析比较表明 ５００ ｌ 广士］ 除，Ｉ１２、ｒｒ４组以外其他各组间均呈极显著差异． ４００｝ Ｔｂ ｌ ｌ ｂ 过氧化氢酶活性随着干旱胁迫程度的加剧始终呈上升趋 蛋３ｏ（）ｌ ｌ Ｉ Ｉ ｆ Ｉ Ｊ 势，与Ｔｌ组相比较，，Ｉ’２、Ｔ３、Ｔ４各组分别上升３４．４０％， 掣，ｎｎ ｌ ａ ｌ Ｉ ｌ ｌ Ｉ ｆ ７大幅度的上升，５・３０％，７６・８３％，而Ｔ４组酶活性虽然继续上升，可见在Ｔ２、Ｔ３组胁迫条件下，但是上升幅度 该酶活性有 荟１∽０００ ｌ ｌ ｌ工ｌｌ ｉ。ｌ ｌ ｌ Ｉ。ｉ ｌ Ｉ ｌ。Ｉ ！ Ｉｌ。 已经大大减少．多重分析比较也说明在Ｔ３、Ｔ４两组之间并无 Ｔｌ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ 差异，除此之外其它各组间均有极显著性差异．１￣（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ） 过氧化物酶活性在不同程度土壤干旱胁迫条件下的变化 图１ 土壤干旱胁迫对柔毛淫羊藿叶片 趋势与超氧化物岐化酶的变化趋势相仿，也呈现先上升后下降 ＳＯＤ酶活性的影响 的变化趋势，该酶活性也是从 组开始上升，最高值仍然是出 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＳＯＤ 现在Ｔ３组，在Ｔ４组则降至比１、２组略高水平．多重分析比较表 ａｃｔｉｖｉｔｖ ｉｎ １ｅａｖｅｓ ０ｆ Ｅ．Ｄ ６ｅｓ∞肼 明，除 、Ｔ４组以外其他各组间均有显著性差异． １５ｏｏ １５００ １０ｏ０ 者１０００ ５００ 姆５００ ０ ０ ∽ ０ Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｏ Ｔ１ Ｉ Ｔ３ Ｔ４ 处理（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ） 处理（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ） 图２ 土壤干旱胁迫对柔毛淫羊藿叶片ＣＡＴ酶 图３土壤干旱胁迫对柔毛淫羊营叶片ＰＯＤ 活性的影响 酶活性的影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏＬ￣ｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＣＡＴ Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ Ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ．ｐ ｕｂｅｓｃｅ ｎｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉ盯ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ２３２ 西华师范大学学报（自然科学版） ２０１０年 ４ 讨 论 高等植物在正常的生理活动中会不可避免的产生一些活性氧自由基，生物体能通过各种保护酶和小分 子还原性物质来维持活性氧自由基的代谢平衡¨ ．Ｍｉｔｔｌｅｒ等认为在逆境条件下，活性氧自由基在生物细胞 的程序性死亡、非生物胁迫、病原体抵御等过程中起到了信号转导的作用，是积极有利的抗逆境物质ｎ ．然 而，当胁迫加剧，自身调节不能有效的保持活性氧自由基产生和清除的平衡时植物将受到严重威胁ｎ ．活性 氧自由基具有很强的氧化性，会攻击生物体内的大分子物质，使生物体受损，植物的膜系统中对胁迫敏感的 磷脂和脂肪酸首先受损，其中可能同时发生脂类物质的氧化作用和脱脂作用 ，脂类物质发生氧化作用的 产物之一就是丙二醛，现已普遍将其作为衡量膜脂过氧化受损的指标性物质，质膜中脂类物质受损进而影响 其上镶嵌的酶的空问结构，导致膜的空隙变大，通透性增强，所以质膜透性也能反应膜系统的受损程度 ． 试验结果显示随着土壤含水量的下降，柔毛淫羊藿叶片中的丙二醛含量、质膜透性都呈上升趋势，反映了植 物在干旱胁迫条件下膜脂过氧化作用加强，细胞膜受损．在对景天口 骆驼蓬 等植物的研究报道中也有随 着干旱胁迫时间延长和干旱程度加剧植物质膜透性和丙二醛含量上升的报告．虽然随干旱胁迫的加剧，丙二 醛含量与质膜透性的值都呈上升趋势，但是两者的上升幅度并不完全一致，特别是在重度胁迫的Ｔ４组条件 下，质膜透性与中度胁迫的Ｔ３组相较仍然显著上升，而丙二醛含量与Ｔ３组相比却无显著上升，说明除了膜 脂过氧化作用以外，还有别的生理过程参与质膜透性的改变．李明 等人对甘草的相关研究中有类似报道． 与正常浇水的Ｔｌ组相比，柔毛淫羊藿的丙二醛含量、质膜透性在轻度胁迫条件下的ｒＩ、２组无显著上升，反映 柔毛淫羊藿在轻度干旱胁迫条件下膜脂过氧化作用还在植物调节范围以内，质膜尚未受损，阎秀峰 等人 在对红松幼苗的土壤干旱胁迫试验中也发现在停止浇水后的前两天，丙二醛含量和质膜透性能维持相对稳 定状态，与本研究结果相似． 土壤干旱胁迫条件下，植物根系吸水困难，植物体通过各种生理作用加强水分吸收减少水分散失以维持 细胞结构形态和功能，保证各种正常的生理代谢活动正常的进行．葛体达 和李向义 等认为叶片相对含 水量是植物水分状况的重要标志，体内保持较高的含水量是植物对干旱环境的适应性选择．实验结果显示随 着土壤含水量的下降，柔毛淫羊藿叶片相对含水量呈逐渐下降的趋势，证明土壤干旱胁迫影响了柔毛淫羊藿 叶片的水分状态，但是各组间的下降幅度不大，在重度胁迫的Ｔ４组尚维持在７１％，反映了柔毛淫羊藿较好 的保水能力． 随着土壤干旱胁迫的加剧，ＰＯＤ酶活性呈上升趋势，ＳＯＤ、ＣＡＴ酶活性呈先上升后下降的变化趋势 轻度 和中度胁迫条件下，各种酶活性呈显著上升的趋势，反映柔毛淫羊藿在此条件下，能调节各种保护酶活性积 极应对干旱胁迫，但是在重度胁迫条件下，ＳＯＤ、ＣＡＴ酶活性开始下降，ＰＯＤ酶活性上升幅度大大减少，保护 酶总体上上升的趋势已经改变．可能由于植调节保护酶活性存在一个域值，保护酶的活性调节是有限的．与 王久生 、钱永强 引、刘建新 ¨等人的研究报道相似．且在重度胁迫条件下，丙二醛含量与中度胁迫条件 下的值无显著差异，而质膜透性却显著上升，可能是因为在重度干旱胁迫的条下植物体内的非酶类抗氧化物 在调节膜脂过氧化作用中起到调节作用，保护酶与非酶类抗氧化物在不同程度的干旱胁迫条件下协同作用、 相互补偿共同调节膜脂过氧化作用． 综上所述，柔毛淫羊藿在土壤干旱胁迫条件下，能积极的通过各种生理活动维持体内水分状态，具有较 强的保水能力．在轻度土壤干旱胁迫的条件下，各种保护酶活性大幅度上升，有效的抑制了膜脂过氧化作用， 质膜稳定性得以维持；但是随着干旱胁迫程度的加剧，保护酶的作用不能再有效的抑制膜脂过氧化作用，膜 系统受损；在重度干旱胁迫下部分保护酶的活性开始下降，质膜受损加剧． 第３１卷第３期 童雅贽，等：土壤干旱胁迫对柔毛淫羊藿膜脂过氧化作用和保护酶活性的影响 ２３３ 参考文献： ［１］ ＭＯＲＧＡＮ Ｊ Ｍ．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｈｉｇｈｅｒ Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８４，３５：２９９—３１９． ［２］ ＭＣＣＯＲＤ Ｊ Ｍ，ＦＲＩＤＯＶＩＣＨ Ｉ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ Ｄｉｓｍｕｔａｓｅ：Ａｎ Ｅｎｚｙｍｉｃ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｅｒｙｔｈｒｏｃｕｐｒｅｉｎ（Ｈｅｍｏｃａｐｒｅｉｎ）［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒ— ｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．１９６９，２２４：６０４９—６０５５． ［３］ ＺＨＡＮＧ Ｊ Ｘ．ＫＩＲＫＨＡＭ Ｍ Ｂ．Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ Ｉｎｄｕｃｅｄ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ Ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，Ｃａｔａｌａｓｅ，ａｎｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ Ｗｈｅａｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，３５（５）：７８５—７９１． ［４］ ＭＯＲＡＮ Ｊ Ｆ，ＢＥＣＡＮＡ Ｍ，ＩＴＵＲＢＥ—ＯＲＭＡＥＴＸＥ Ｉ，ｅｔ ａ１．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｄｕｃｅｓ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｅａ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１ ９９４， １９４（３）：３４６—３５２． ［５］ 阎秀峰，李晶，祖元刚．干旱胁迫对红松幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（６）： ８５０—８５４． ［６］ 赵黎芳，张金政，张启翔，等．水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活性和渗透调节物质的变化［Ｊ］．植物研究，２００３，２３ （４）：４３７—４４２． ７］ 孙存华，李扬，贺鸿雁，等．藜对干旱胁迫的生理生化反应［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（１０）：２５５６—２５６０． ８］ 权秋梅，黎云祥．密度制约因素对巫山淫羊藿有性繁殖时期形态特征的影响［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（１）：８５—８９． ９］ 孙超，邹剑灵，钟雁，等．淫羊藿属３种植物引种栽培研究［Ｊ］．中国中药杂志，２００４，２９（３）：２７４—２７５． １Ｏ 柯世省，杨敏文．水分胁迫对云锦杜鹃光合生理和光温响应的影响［Ｊ］．园艺学报，２００７，３４（４）：９５９—９６４． ｌｌ 韩瑞宏，卢欣石，高桂娟，等．紫花莒蓿（Ｍｅｄｉｅａｇｏ ｓａｔｉｖａ）对干旱胁迫的光合生理响应［Ｊ］．生态学报，２００７，２７ （１２）：５２２９—５２３７． ［１２］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９８０． ［１３］ ＬＩＵ Ｘ Ｚ，ＨＵＡＮＧ Ｂ Ｚ．Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ Ｉｎｊｕｒｙ ｉｎ Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｒｅｅｐｉｎｇ Ｂｅｎｔｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ— ｅｎｅｅ，２０００，４０（２）：５０３—５１０． ［１４］ ＳＴＥＭＡＲＴ Ｒ Ｃ，ＢＥＷＬＥＹ Ｊ Ｄ．Ｌｉｐｉｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｇｉｎｇ ｏｆ Ｓｏｙｂｅａｎ Ａｘｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８０，６５： ２４５—２４８． ［１５］ ＣＨＡＮＣＥ Ｂ，ＭＡＥＨＬＹ Ａ Ｃ．Ｔｈｅ Ａｓｓａｙ ｏｆ Ｃａｔａｌａｓｅｓ ａｎｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ［Ｊ］．Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ａｎａｌｙｓｉｓ，１ ９５４，１：３５７— ４２４． ［１６］ ＥＬＳＴＥＲ Ｅ Ｆ．Ｏｘｙｇｅｎ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｏｘｙｇｅｎ Ｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１ ９８２，３３ １：７３—９６． ［１７］ ＭＩＴＴＬＥＲ Ｒ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ Ｓｔｒｅｓｓ，Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ａｎｄ Ｓｔｒｅｓｓ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，７（９）：４０５—４１０． ［１８］ 吕 庆，郑荣粱．干旱及活性氧引起小麦膜质过氧化与脱酯化［Ｊ］．中国科学（Ｃ辑），１９９６，２６（１）：２６—３０． ［１９］ 陈少裕．膜脂过氧化与植物逆境胁迫［Ｊ］．植物学通报，１９８９，６（４）：２１１—２１７． ［２Ｏ］ 周伟伟，王雁，杜静．干早胁迫对景天属植物生理生化特性的影响［Ｊ］．林业科学研究，２００９，２２（６）：８２９—８３４． ［２１］ 刘建新，赵国林．干旱胁迫下骆驼蓬抗氧化酶活性与渗透调节物质的变化［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，２３（５）：１２７ —１３１． ［２２］ 李明，王根轩．干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（４）：５０３— ５０７． ［２３］ 葛体达，隋方功，张金政，等．玉米根、叶质膜透性和叶片水分对土壤干旱胁迫的反应［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５ （３）：５０７—５１２． ［２４］ 李向义，ＴＨＯＭＡＳ Ｆ Ｍ，ＦＯＥＴＺＫＩ Ａ，等．自然状况下头状沙拐枣对水分条件变化的响应［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７ （４）：５１６—５２１． ［２５］ 王久生，王根轩．ｃｏ 倍增对渗透胁迫下小麦叶片抗氧化酶类及细胞程序性死亡的影响［Ｊ］．植物生理学报，２０００，２６ （５）：４５３—４５７． ［２６］ 钱永强，孙振元，韩蕾，等．野牛草叶片活性氧及其清除系统对水分胁迫的响应［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（７）： 】９２０一ｌ９２６ ２３４ 西华师范大学学报（自然科学版） ２０ｌ０年 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｄｒｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｌｉｐｉｄ Ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ Ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ Ｍａｘｉｍ ＴＯＮＧ Ｙａ—ｙｕｎ，ＬＩ ｒｕｎ—ｘｉａｎｇ， ＱＵＡＮ Ｑｉｕ—ｍｅｉ，ｒＡＮＧ Ｙａｎ， ＷＡＮＧ Ｈｕｉ， ＺＨＡＯ Ｇａｎｇ （Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｅｈｏｎｇ ６３７００９，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ，印ｉｍｅｄｉｕｍ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ Ｍａｘｉｍ．ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐｏｔ ｃｕｌ— ｔｕｒｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｆｏｕｒ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ：ｎｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（Ｔ１），ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（Ｔ２），ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（Ｔ３）ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（Ｔ４）．Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（ＲＣ），ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ） ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ．Ｗｅ ｆｉｎｄ ｔｈａｔ ＲＷＣ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ａｇｇｒａｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｂｏｖｅ ７０％ｕｎｄｅｒ ａｌｌ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ．Ｍｉｌｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ— ｃｒｅａｓｅｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＣＡＴ ａｎｄ ＰＯＤ，ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｔｔｌｅ ｉｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＲＣ．Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＣＡＴ ａｎｄ ＰＯＤ，ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＲＣ．Ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ＲＣ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｔｔｌｅ，ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉ— ｔｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｅ．ｐｕｂｅｓｅｅｎｓ ｍａｙ ｋｅｅｐ ｗａｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ，ｂｕｔ ｔｈｉｓ ｅｆｆｃｔ ｉｓ ｅｆｆｅｃｔｕａｌ ｕｎｄｅｒ ｍｉｌｄ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｉｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｂｙ ａｇｇｒａｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｆｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓ。 ｔｅｒｎ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｔ ｌａｓｔ，ＳＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｗｏｕｌｄ ｓｕｆｆｅｒ ｍｏｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄａｍａｇｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ Ｍａｘｉｍ．；ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ；ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａ。 ｔｉｏｎ；ｃｅｌｌ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
