植物群落生态学调查的主要方法

植物群落中种群的数量与分布的变化，植物群落的种类组成和结构的变化以及因此产生的群落演替，是反映和鉴别一个区域环境或生态系统结构和功能是否正常和完善的重要指标。而所有这些变化和演替仅靠分类学的调查是远远不够的，必须借助于传统的和当代数量生态学方法和手段对相应的样地进行调查，才能了解和掌握群落的动态和它反映给我们的环境和资源信息。 1.调查用具

群落生态学调查所用的工具比较简单，除采集标本需用标本夹外，另外还需枝剪、高枝剪、砍刀、铁锹、皮尺、测绳、海拔表、地质罗盘、钢卷尺、记录表格等。 2.样地的设置

调查与实习地区的植物群落类型多样，每种植物群落所占据的空间和位置各不相同。在一个很大的群落内进行调查，我们不可能对所有的地段进行调查，只能选择其外貌、季相、种类、结构等有代表性的小面积地段进行详细调查，以此来统计推断所调查群落的特征和结构。这些小面积地段称为样地（Sample）。

选择样地时要注意下列原则：种类成分的分布尽量均匀一致，群落结构要完整，生境条件要（地形和土壤等）要一致，样地要尽量设置在群落中心的典型部位，避免选在群落的过渡地带。

3.样地内的调查方法

对调查者来说，所选择的样地仍是一个相当大的范围。在样地选择好后，何种调查方法能有效准确地反映群落的真实特征和结构是非常重要的。在当前群落生态学调查中应用最多是样方法（或样圆法）、点样法、样线法和距离抽样法。 本页主要介绍常用的植物群落生态学调查方法。

§1 最小群落面积（Minimum community area）的确定 §2 植物群落数量特征 §3 样 方 法

§4 无样地调查法 — 距离抽样法 §5 群落多样性的测定

§6 植物群落中生活型的划分

§7 植物群落的分类与命名

§1最小群落面积（Minimum community area）的确定

一. 调查目的

通过特定群落的“种——面积曲线”的绘制，掌握确定群落最小面积，即样方面积。 二. 方法说明

图1. 巢式样方法取样示意图 图2. 种-面积曲线

开始使用小面积样方，随后用一组逐渐扩大面积的样方，即“巢式样方法”（图1，2）。逐一统计每个样方内植物种数，以种的数目为Y轴，样方面积为X轴绘制“种——面积曲线”。此曲线开始陡峭上升，而后缓慢水平延伸，有时会再上升，曲线开始平伸的一点的样方面积即可视为最小群落面积，它可作为样方大小的初步标准。

由于不同植物群落，如森林、灌丛、草地等的最小群落面积相差甚大，所以巢式样方法的初始面积也显著不同。要根据自己对不同群落的调查经验进行调整，下面列举几列不同植物群落的巢式样方序列：

内蒙古羊草-大针茅草原：初始样方1/100，1/16，1/8，1/4，1/2，1，4，8，16m2 阿尔卑斯山高山草甸：初始样方1/，1/4，1/2，1，2，4，8，16，32m2 地中海地区草原：初始样方1/，1/4，1/2，1，2，4，8，16，32m2 昆嵛山森林群落乔木层：初始样方5×5，5×8，8×10，10×10，10×15，15×15，15×20，20×20，20×25m

一般认为，当扩大的样方面积含有样地总种数的85%时，此样方面积即可作为最小群落面积。为了消除样方效应，可将此值略作扩大。一般来说，草本植物群落为1-4m2，灌木4-16m2，北方森林100-400m2，热带森林1000m2以上。 三.调查题目

在所要调查的每个群落内（阳坡、阴坡等）的乔木层和灌木层进行调查，绘出群落的种-面积曲线，确定最小群落面

积。 》》Top

§2 植物群落数量特征

一、植物群落的主要数量特征

群落的数量特征是群落调查的重要内容。群落调查可为以下研究目提供重要的生态学数量参数：

1.不同群落的相互比较，对群落进行分类，以达到认识群落。

2.对植物群落和其生境的变化进行分析比较，以阐明群落与环境的关系。

3.研究群落的结构、种群分布和群落的多样性。 4.研究群落的动态演替和波动。

不同学派和不同学者对同一数量特征常常使用不同的名词，而同一名词又常被赋予不同的涵义。为了避免混乱和误解，现将本书采用的有关数量特征的含义和计算方法进行说明：

密度D（Density）：某种群个体的数目 / 单位样方, 相对密度RD（Relative density）：某种群的密度 / 样方内全部种群的密度和= Di/?Di, 密度比DR（Density ratio）：某种群个体数目 / 样方中最大密度种群的密度= Di/Dmax, 盖度C（Coverage）：某种群地上部分的投影面积（枝叶空隙部分计或不计在内）, 相对盖度RC（Relative coverage）：某种群的盖度 / 样方内全部种群的盖度和= Ci/?Ci, 盖度比CR（Coverage ratio）：某种群的盖度 / 样方中最大盖度种群的盖度= Ci/Cmax, 频度F（Frequency）：某种群出现的样方数 / 全部调查样方数, 相对频度RF(Relative frequency)：某种群的频度 / 样方内所有种群的频度和= Fi/?Fi, 频度比FR（Frequency ratio）：某种群的频度 / 样方内频度最大种群的频度 =Fi/Fmax, 高度H（Hight）：某种植物体的高度总合,

相对高度RH（Relative hight）：某种群的高度 / 样方内所有种群的高度和= Hi/?Hi, 高度比HR（Hight ratio）：某种群的高度 / 样方内最高种群的高度和= Hi/Hmax, 种群的优势度由其重要值IV（Important value）表示：IV = RD + RC + RF, 或由总优势比SDR（Summeddominance ratio）表示： SDR2=(DR+DC)/2，SDR3=(DR+CR)/3，SDR4=（DR+CR+RH+FR）/4。

优势度用以表示一个种群在群落中的地位和作用，其具体定义和计算方法各学派意见不一，本书以综合数量指标重要值IV或综合优势比SDR表示，它简单、明确、应用效果好，在生态学研究中得到广泛采用。

根据种群在群落中的优势度和功能位置，一般将群落内的成员作以下划分： 优势种/建群种Dominant/constructive species：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的种群，其密度高、盖度大、生物量高、生活能力强。如昆嵛山次生天然林中的短柄枹栎。

亚优势种Subdominant species：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落的性质和控制群落环境方面仍起一定作用的种群。 伴生种Companion species：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种Rare species：在群落中出现频率很低的种类。偶见种可能是由于环境的改变偶然侵入的种群，或群落中衰退的残遗种群。 二、植物群落调查取样法

我们在进行植物群落生态学调查时，不仅涉及到的群落是一个庞大的整体，而且所选择的样地也难以全部调查。由于时间和人力等因素的，我们只能从样地内选取一部分作为样本，从样本的分析得到对总体的推断。因此对样本的要求应是既能代表总体，又要使抽样数目尽量减少。

取样有两种做法，一是根据主观判断选出“典型样本”，即主观取样法；二是客观取样法，或称概率取样法。

许多植物群落学派愿意采用主观取样法，其优点是迅速简便，有经验的人来做可得到很有价值的结果。缺点是无法对其结果进行统计检验，无法确定其置信区间。 客观取样法由于每个样本被抽查的机会是均等和已知的，因而可判断调查结果置信区间，可明确知道样本代表性的可靠程度。所以在调查中应尽量应用客观取样法。一般常用的客观

取样法有以下几种：

随机取样：在所调查的样地内随机布点，要求每个样本具有同样被抽查的机会。一般认为随机取样是理想的取样方法。

规则取样：先选择一个调查样本（如，样方），然后在样地内按一定距离设置调查样本。 分层取样：根据对群落总体特性的了解，将总体分成不同区组，在区组内随机取样。 我们在进行调查时，可根据研究目的和研究对象的特点选择合适的取样方法。 》》Top

§3 样 方 法

一、调查目的

掌握样方法调查群落数量特征的技能。

对调查的数据进行整理，达到认识植物群落的结构。 二、方法说明

样方即在样地内的小面积方形、长方形或圆形的调查地段，是面积取样中最常用的形式，也是植被调查中使用最普通的一种取样技术。样方可根据经验和需求设置为相应大小和形状，不同形状样方面积的换算表见表1。

表1 不同面积和形状样方的换算表(单位:米)

面积 1 2 4 10 30 50 100 300 400 500 1000

圆形(半径)

0.56 0.80 1.13 1.78 3.09 3.99 5. 9.77 11.28 12.62 17.84

正方形(边长)

1.00 1.14 2.00 3.16 5.48 7.07 10.00 17.32 20.00 22.36 31.62

长方形(边长1:2)

0.71*1.14 1.00*2.00 1.41*2.82 2.24*4.47 3.94*7.88 5.00*10.00 7.07*14.14 12.25*24.50 14.14*28.28 15.81*31.62 22.36*44.72

长方形(边长1:5)

0.44*2.20 0.63*3.16 0.*4.45 1.41*7.07 2.45*12.25 3.16*15.81 4.47*22.63 7.74*38.70 8.94*44.70 10.00*50.00 14.14*70.71

长方形(边长1:10)

0.32*3.16 0.45*4.47 0.63*6.32 1.00*10.00 1.73*17.32 2.24*22.36 3.16*31.62 5.48*.77 6.32*63.24 7.07*70.71 10.00*100.00

样方的大小、形状和数目主要决定于所研究群落的性质和所预期的数据种类，可根据最小群落面积原则和具体情况决定。确定样方面积后，还要确定取样数目。取样数目越多，代表性越大。但是我们取样的目的是为了减少时间和劳动力，因此实际上所取样的数目是介于最大理想数目和花费很少时间的极小数目之间的折中数目。对于不同的群落可以通过统计的方法或经验获得所需要的样方数目。如，我们发现，昆嵛山森林群落的样方数达到6个15′20m的样方便可得到满意的结果，林下草本植物群落4-5个1×1m即可。 三、调查步骤

每6-10人一组，对每人所调查的项目进行分工。最好对所调查的不同生态参数由固定的人员负责，以避免在调查中产生不必要的人为误差。对群落进行数量分析时，尽量获得确切的调查数据，尤其是密度、盖度和频度，必要时还要调查高度和生物量。将所调查的群落数量特征和生境的描述填入表2中。

表2 样方法植物群落调查表

样方编号： 样方大小： 调查日期：

群落名称： 地理位置： 海拔高度： 坡向: 坡度：

地表情况（土壤、岩石裸露否、有无水分、侵蚀等）：

地面覆盖%：__________裸露%：_________砾石%：________凋落物%：________ 土壤特点（基岩、厚度、类型、颜色、PH等）： 人为干扰情况： 调 查 人：

数相对高相对密相对盖量特征 密度D 盖度C 高度H 度RH% 度RD% 度RC% 种名 相对重相对频重要频度F 要值度RF% 值IV RIV% 此调查表格主要实用于森林群落和灌丛，调查项目和记载方法非常方便于数量统计，

并可将这些原始数据方便顺利地进行群落多样性、群落梯度分析和排序等数量生态学研究。 》》Top

§4 无样地调查法 — 距离抽样法

一、调查目的

使学生了解植被调查中距离抽样法的基本原理，并掌握用距离抽样法计算密度、频度、盖度、重要值的技能。 二、方法说明

样方调查法虽然界限清楚，数量关系明确，但调查的工作量大。无样地调查法是在所选择的样地内不设置样方、样带或样线，而是在样地内建立中心点或中心轴线，以此来标定植物的距离，进行定点随机抽样的方法。这种方法的优点是随机采样，避免主观，节省调查时间。特别是由于地形所致不宜样方调查的地段，显得更为有效准确。此法在森林和灌木群落应用广泛，但调查所设置的样点不能太少，每样地不能少于30个样点。

距离抽样法考虑的是植物个体间的距离，具体操作有两种方法。一是在整个样地内设置一些样点，测量从每个样点到离它最近的植物个体的距离；二是从样地中随机选择一些植物个体，测量其与最临近同种个体的距离。 目前提供使用的距离抽样法有4种：

1.最近个体法：测定随机点到最近个体的距离， 2.近邻法：测定随机个体到最近同种邻株的距离，

3.随机成对法：测定随机点两边两个相对同种个体的距离，

4.中心点四分法：测定从中心点到每一象限内最近植物个体的距离。 使用最广泛的是中心点四分法和随机成对法。本书采用中心点四分法进行群落调查，此法易

掌握，效果好。

三、调查步骤与调查参数的解释

1.步骤：每6-10个同学一组，在要调查的样地内随机选取30个样点，将十字架的中心点与样点重合，或以样点为中心画一个“十”字构成四个象限。在每一象限内找到最靠近中心的植物个体，分别测定植物个体的盖度、到中心点的距离d（图3）。再将十字架移至第二个点，重复上述测定过程，直至30个样点全部调查完。将调查原始数据填入表3，整理后填入表4统计分析。

2.调查参数的解释

整理抽样数据时，首先把所有测点到植株的距离（d）总和，即?d，并计算出点到每一植株的平均距离，即d = ?d/总株数N。平均距离d 的平方即得到每一植株占据地面的平均面积，每株植物占据的平均面积为MA = ( d )2。抽样地段植物总平均密度是每植株平均面积MA除以单位面积而得到，此时单位面积规定为1或100m2。因此， 所有种的总平均密度 = 1/MA = 1/( d )2

某个种的相对密度RDi = 该种的株数ni / 总株数N，

某个种的密度Di = 总平均密度×该种的相对密度， 所有种的总平均盖度C = 所有种的盖度之和 ?Ci / 总株数N， 某个种的盖度Ci = 总平均盖度 C?× 该种的密度Di， 某个种的相对盖度RCi = 该种的盖度Ci / 所有植株的盖度和?Ci， 某个种的频度Fi = 该种出现的随机点数 / 随机点总数， 某个种的相对频度RFi = 该种的频度Fi / 所有种的频度和?Fi， 某个种的重要值IVi = RDi + RCi + RFi，

某个种的相对重要值RIVi = 该种的重要值IVi / 所有物种的重要值和?IVi。 》》Top

§5 群落多样性的测定

群落多样性是生物多样性保护和研究的重要内容，这也是目前在生态系统、群落和

环境保护研究领域应用最广泛的研究方法。它可简单直观地反映群落的种类组成、结构、功能和种群的分布格局。对于了解群落的波动、演替和环境变化，具有重要的指示作用。 群落多样性(Community diversity)主要由以下指数组成： 1.物种丰富度指数(Species richness)

Margalef’s index? R =(S-1)/lnN 2.物种多样性指数(Species diversity)

对所有调查群落应作出以下生态学分析： （1）群落中种群的重要值序列表，

（2）对各群落的群落多样性指数进行统计计算和分析比较， （3）将此结果应用于群落生态学调查课题分析

中。 》》 Top

§6 植物群落中生活型的划分

生活型（Life form）是植物对生态环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物，

不但形态相似，而且其生态适应特点也相似。如在干旱炎热的沙漠环境，一些不同种类的植物表现出相似的适应形态和生理特征（如叶子变小或成刺状，茎肥厚，具CAM代谢途径）。 植物群落中不同组成成分生活型的划分，是研究群落结构的基础。植物生活型的划分系统很多，以瑙基耶尔（Raunkiaer）的生活型系统最为流行。此系统以植物的休眠芽或更新芽在不良季节的着生高度或位置作为划分标准，将陆生植物划分完5类生活型： 1.高位芽植物Phanerophyte：休眠芽位于距地面25厘米以上，又以高度分为4个亚型， （1）大高位芽植物MegaPh：高度>30米，为大乔木。 （2）中高位芽植物MesoPh：高度8-30米，为小乔木。

（3）小高位芽植物MicroPh：高度2-8米，为小乔木和灌木。 （4）矮高位芽植物NanoPh：2米>高度>25厘米，为灌木和小灌木

2.地上芽植物Chamaephyte：更新芽位于土壤表面之上，25厘米以下，多为半灌木草本植物。

3.地面芽植物Hemicryptophyte：又称浅地下芽植物或半隐芽植物。更新芽位于土层内，冬季地上部分全部枯死，为多年生草本植物。

4.隐芽植物Cryptophyte：更新芽位于较深的土层中或水中，多为鳞茎、块茎和根茎类多年生草本植物水生植物。

5.一年生植物Therophyte：以种子越冬。

对所调查阳坡及阴坡植物群落生活型谱进行统计分析，讨论其生活型的差异及其原因。 》》Top

§7 植物群落的分类与命名

一、植物群落的分类原则（标准）

由于不同国家和不同地区的研究对象、研究方法和对群落的实体看法不同，植物群落的分类原则和分类系统存在很大的差异，产生诸多不同的学派。归纳起来，各学派所依据的分类原则有：群落外貌、种类成分、优势度、动态演替、生态环境和景观差异。

《中国植被》所采用的群落分类原则为“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征为分类依据,使群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替和生态环境在各分类等

级中均有相应的反映。

二、中国植被的分类系统和单位

《中国植被》采3级分类单位：群丛（基本单位）、群系（中级单位）、植被型（高级单位）。每一等级上面设一个辅助单位，下面设一补充单位。高等单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征，中级和中级以下的分类单位则侧重于种类组成。分类系统如下：

1.群丛Association：群落分类的基本单位。凡群落层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的群落，属于同一群丛。如昆嵛山阳坡发育的“短柄枹栎 – 白檀 - 菝葜”群丛。 （1）亚群丛Subassociation：在群丛的范围内，由于生态因子的某些差异，或因发育年龄上的差异，往往在区系成分、层片配置、动态变化上出现一些细微的变化。亚群丛就是为区分这些细微差异而设置的。

（2）群丛组Association group：凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的群落联合为群丛组。

2.群系Formation：群落分类的中级单位。指建群种或共建种相同的植物群落。如在昆嵛山发育的“短柄枹栎”群系，“红松林”群系和“木兰林”群系等。

（1）亚群系Subformation：在生态幅度比较广的群系内，根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分为亚群系。

（2）群系组Formation group：根据建群种亲缘关系近似（同属或相近属）、生活型（H和Cr）近似或生境相近而划分为群系组。

3.植被型Vegetation type：将建群种生活型（Ph或Ch）相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温带针叶林、温带草原，及昆嵛山的暖温带落叶阔叶林。

（1）亚植被型Vegetation subtype：在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。

（2）植被型组Vegetation type group：凡建群种生活型（Ph）相近，群落外貌相似的植物群落联合植被型组。针叶林、阔叶林、热带雨林。 三、植物群落的命名

群丛的命名方法：《中国植被》采用联名法，即将各层片中的优势种或建群种的学名按顺序排列，在前面冠以Ass.，不同优势种或建群种间以“—”相连。如昆嵛山阴坡发育的“Ass.水榆花楸– 宜昌荚蒾–麦冬”群丛（Ass.Sorbus alnifolia – Alnus sibirica- Ophiopogon japonica）。

群系的命名也采用优势种的单名法或联名法。

群系以上单位的命名，常以群落的 外貌特征为依据。如植被型：暖温带落叶阔叶林（Broad-leaved deciduous forest of temperate zone）、温带草原（Steppe或Prairie）。

四、调查课题

对在昆嵛山所调查的群丛进行命

名。